Danmarks humlebier: Snyltehumler

Snyltehumlerne blev tidligere regnet for en selvstændig slægt (Psithyrus). Moderne genforskning har dog vist at de er nært beslægtet med de egentlige humlebier (Bombus), derfor regnes snyltehumler i dag som en del af humlebi slægten (Bombus). Man mener at alle snyltehumlearter har én fælles stamfader.
Snyltehumler er altså humlebier der har ændret adfærd og i nogen grad også morfologi. Fra at være et koloni-dyr der ernærede sig ved at indsamle pollen og nektar, er snyltehumlerne gået over til en "gøge-adfærd" hvor eksisterende humlebi-bo overtages og egen yngle opfostres af værten. Der er kendskab til "almindelige" humlebier der overtager reder fra andre humlebier af samme eller en anden art. Det er altså en adfærd der også eksistere hos humlebier, men snyltehumlerne har bare forfinet den.
Der er stadig meget man ikke ved om snyltehumlernes levevis og deres adfærd, men følgende indlæg er ment som en introduktion til snyltehumlerne og er en generel beskrivelse af snyltehumlerne.

Lys Jordsnyltehumle (Bombus Bohemicus) dronning, Hørhaven Aarhus, maj 2013

Snyltehumlernes livscyklus

Forår- finde egnet redested
Ligesom de egentlige humlebier (fra nu af kaldet: humlebier), vågner snyltehumle-dronningerne om foråret fra deres hi.
Dronningerne er udparrede fra forgående sensommer, ligesom humlebierne. De skal nu ud og finde et humlebi-bo de kan overtage. Da værts humlebien først skal have etableret et bo er det mest hensigtsmæssig at snyltehumlen først vågner en tid efter værten, oftest er det omkring en måned senere end værten fremkommer.
Snyltehumle-dronningen går nu i gang med at lede efter egnede humlebi-bo til at erobre. Her er det vigtigt at bemærke at snyltehumlerne ofte foretrækker en bestemt art humlebi til at snylte/parasitere på. De fleste arter af snyltehumler har dog et par "back-up" værtsarter hvis alt andet kikser.
Det vil altså sige at snyltehumlen skal finde en rede af en bestemt art, hvordan det lykkedes er man stadig lidt i tvivl om. Man mener der er tale om en kombination af at forsøge sig frem og duftstoffer.

Om foråret et par uger efter de første Lyse Jordhumle (Bombus Lucorum) dronninger, er gået på vingerne kan man ofte se en af vores almindeligste snyltehumler, Lys Jordsnyltehumle (Bombus Bohemicus), flyve lavt hen over jorden og eftersøge reder af Lys Jordhumle. De dykker ned i jorden i egnede huller og returnere ofte igen hvis der ikke var bid. Det er dog almindeligt antaget at snyltehumlerne kan "dufte" værtens reder, via de duftspor som humlebierne anvender i kommunikationen indbyrdes. Undersøgelser udført på Stensnyltehumle (Bombus Rupestris), har vist at dronningerne var klart mest tilbøjelige til at følge duftspor at værtsarten Stenhumle (Bombus Lapidarius), når den blev sat overfor muligheden for duftspor fra flere arter.
Mest oplagt er det at snyltehumler afpatruljer over jorden og dykker ned i egnede huller og ved hjælp af duft hurtigt be- eller afkræfter om det er et egnet redested.

Agersnyltehumle (Bombus Campestris) Lyngå E, Juli 2013

Forår/sommer-Erobring af boet
Når der er fundet et egnet sted kommer det mest kritiske tidspunkt i snyltehumlens liv, indtrængning i humlebi boet. Her handler det først og fremmest om ikke at blive opdaget og undgå arbejdernes forsvar af reden.

Overtagelsen af værtens bo er som sagt et kritisk punkt i snyltehumlens liv. Værtsarten opgiver ikke boet uden videre og en forkert adfærd kan udløse et modangreb der er for voldsomt til at snyltehumlen kan modstå det.
Når snyltehumlen har fundet et bo vil den forsøge at kravle ind i boet. I starten vil det kun handle om at forsøge at holde sig så ubemærket som muligt. Snyltehumlen udsender en anden duft end værtshumlebierne og de vil derfor opfatte det som ulovlig indtrængen. Oftest vil der komme et vist form for modangreb og her vil snyltehumlen forsvare sig efter bedste evne. Ofte ryger der et par arbejdere i kampens hede, men på et eller andet tidspunkt opgiver værts humlebierne kampen og fortsætter deres liv i boet. Der er iagttaget en anden type adfærd hos nogen arter af snyltehumler, her krymper snyltehumlen sig sammen og lader arbejderne angribe indtil de opgiver. Det tyder altså på at der er forskellig tilgang til overtagelsen af boet, fra art til art. Samtidig er der også studier der viser at de forskellige arter af værtshumlebier udviser forskellige grader af aggressiv adfærd. Studierne viste at arten Mørk Jordhumle (Bombus Terrestris) var meget aggressiv og angreb voldsomt mod snyltehumlen, mens arten Agerhumle (Bombus Pascuorum) kun udviste ringe modstand.

Det der er væsentligt for at kuppet bliver en succes er at boet ikke er for veludviklet. Hvis snyltehumlen ankommer til et bo der allerede har mange arbejdere vil overmagten være for stor og snyltehumle-dronningen vil blive dræbt eller jaget bort. På den anden side hvis snyltehumlen ankommer for tidligt vil der ikke være arbejdere nok i boet til at opfostre snyltehumlens unger.
Hvis det lykkedes at passere det første forsvar handler den første tid for snyltehumlen udelukkende om at holde lav profil. Dens duft er stadig fremmed og der vil stadig være humlebier der vil angribe den hvis den gør for meget væsen af sig. Snyltehumlen gemmer sig således i boet og venter til den har fået samme duft som værtshumlebierne. Når det er sket går snyltehumlen virkeligt til værks. Den trænger ind til værtsdronningen og dens æg og larver. Her vil den forsøge at dominere værtsdronningen via skub og bid. Snyltehumlen går nu i gang med at æde alle værtens æg og larver. Dette giver et tilskud af protein og fjerner konkurrencen til snyltehumlens egen yngel. Snyltehumlen går nu i gang med selv at lægge æg.
Den gamle dronning vil naturligvis forsøge at fortsætte med at lægge æg. Det lykkedes også nogle gang og der er set eksempler på at både snyltedronning og værtsdronning har fået afkom på vingerne, de er endda eksempler på at værtsdronningen har fået hanner på vingerne. Snyltehumlen vil dog fortsat forsøge at dominere værtsdronningen og styre dens adfærd.
I enkelte tilfælde ender det med at værtsdronningen bliver dræbt. Dette er dog ikke nødvendigvis særligt hensigtsmæssig da studier har vist at nogle arter af snyltehumler har meget svært ved at styre værtsartens arbejdere. En dræbt værtsdronning kan resultere i en revolte hvor arbejderne begynder at lægge deres egen æg og begynder derved både at angribe hinanden og snyltedronningen i et forsøg på at få egne unger på vingerne.

Sommer-opfostring af snyltehumle yngel
Når æggene klækkes opfostres de af værtens arbejdere. Afkommet af snyltehumler er alle hanner eller dronninger. Der er således ingen arbejdere i snyltehumle slægten. Snyltehumlen lukrere altså udelukkende på værten, uden selv at bidrag med arbejdskraft. Der er dog iagttagelser af snyltehumle dronninger der selv varetager egen yngle pleje, det er sågar set at snyltehumlen hjælper med at passe værtsartens unger. Hanner og dronningerne kan fint indtage nektar og pollen, men mangler altså pollenkurven der gør det muligt at tage føde med tilbage til boet.

Sensommer-ungerne flyver fra reden
Når snyltehumle ungerne er udvoksede flyver de fra reden. Modsat humlebierne vender hverken hannerne eller dronningerne tilbage til boet (hos humlebierne kommer de nye dronninger ofte hjem og overnatter i det bo de er opvokset i).
Snylte-hannerne fouragere flittigt og ofte mange sammen i samme område. De nye snyltedronninger ses sjældnere fouragere, men også de tager næring til sig i mellem parringsjagterne.
Hannerne leder efter hunner på samme måde som humlebierne. De afsætter duftspor på udvalgte steder i terrænet og patruljere derefter området i håb om at en uparret dronning bliver lokket af duften. Når hunnerne er udparrede går de i hi ligesom humlebierne. Der er dog ikke særligt mange fund af overvintrende snyltehumler så man kender ikke så meget til deres foretrukkende steder til at overvintre.
Hannerne dør som det også er tilfældet med humlebierne.

Stensnyltehumle (Bombus Rupestris) han, Estrupbirke EJ, juli 2013

Snyltehumlernes morfologi
Snyltehumler ligner humlebierne, men de har gennemgået en udvikling mod snylteadfærd der også har betydet en ændring i morfologien.
Det mest tydelige kendetegn hos snyltehumlerne og det man oftest bemærker i felten, er det forstærkede panser på kroppen, det såkaldte kutikula. Dette tjener som et forsvar mod de angribende værtshumlebier. Den kraftige kutikula fremstår tydeligst på øverste del af bagkroppen og giver snyltehumlen et "skaldet/afpillet" look. Det er mest udtalt hos dronningerne, men også hannerne er tyndere behåret end de egentlig humlebier. Som en direkte følge af den kraftige kutikula er snyltehumlernes vinger ofte mørke. Det er en afledning af det gen der giver det forstærkede panser. Igen er det klart mest udtalt hos dronningerne.

Agersnyltehumle (Bombus Campestris) her ses tydeligt den bare og skinnede bagkrop der er et vigtigt kendetegn for snyltehumlerne. Estrupbirke EJ, juli 2013

Skovsnyltehumle (Bombus Sylvestris) eller Hussnyltehumle (Bombus Norvegicus), bemærk den glinsende panser på øverste del af bagkroppen. Vingerne er også tydeligt formørkede. Endelig skal det bemærkes at halen har røde hår indblandet, dette er et vigtigt kendetegn for arterne Hus- og Skovsnyltehumle. Voer mølle EJ, juli 2013

Det er ikke blot snyltehumlens forsvar der er opgraderet. Også dens angrebsvåben er forstærkede. Her er det særligt kæberne der kan ses. Snyltehumlernes kæber er væsentligt større end kæberne hos humlebierne. Kæberne anvender snyltehumlen til at bide værtsarbejdere der forsøger at gøre modstand. Ofte dræber snyltehumlen et par at værtens arbejdere i forbindelse med overtagelse med boet, for at statuere et eksempel. Kæberne anvendes også som et våben til at dominere værtsdronningen, der også får et bid når hun ikke makker ret. Det er ofte nok at bide og fastholde dronningen indtil den opgiver sin modstand.
Som følge af de forstørrede kæber er snyltehumlens baghoved også forstørret. Det skyldes at kæberne hæfter oppe i humlebiens baghoved, så også her er snyltehumlen opgraderet.
Brodden hos snyltehumler, som kun dronningen har, er også stærkere og grovere end hos humlebierne. Det kan dog ikke ses i felten.

Da snyltehumlerne har opgivet at deltage i arbejdet med at opfostre ynglen, er deres fødesamlings organer også ændret. Dronningerne har altså ikke nogen pollenkurv. Så i stedet for et fladt og glat bagskinneben (tibia) har snyltehumlerne behåring på ydersiden af bagskinneben. Hannerne har selvfølgelig heller ingen pollenkurv og bagerste tibia er her både behåret og kraftigt rundet på ydersiden.
Snyltehumle-dronningerne kan heller ikke udskille voks, så den er kun udstyret til at finde føde til sig selv. Der dog i stand til at gylpe nektar op til egne unger. Snyltehumlerne er alle korttungede arter og de søger kun føde på blomster med et kort kronrør.

Stensnyltehumle (Bombus Rupestris) dronning. Bagerste tibia tydeligt behåret. Moesgård EJ, juni 2013

Farvetegningen hos snyltehumlerne ligner ofte værtens, men det er helt tilfældigt. Snyltehumler er nærmere beslægtede indbyrdes end med deres værtsart. Der er ikke noget der tyder på at farvetegningen spiller nogen rolle når snyltehumlen skal overtage et bo. I tilfældet Agerhumle (Bombus Pascuorum) og dens snylter Agersnyltehumle (Bombus Campestris) er der ingen lighed mellem de to arter.
Grunden til ligheden i farvetegningen skyldes at farvekombinationen anvendes som advarsel til rovdyr. Når et rovdyr angriber en humlebi med en given farvetegningen, bliver den stukket og er derfor tilbøjelig til at undgå dyr med lignende tegning fremover. Derfor er det smartere at ligne andre modstandsdygtige dyr.
Dette er forklaringen på at mange humlebi arter ligner hinanden og kan inddeles i grupperinger, som eksempelvis sort med rød hale, sort med hvid hale og gule bånd.
Der er mange insekter der udnytter humlebiernes advarselsfarver uden at selv være "farlige" for rovdyrene.
Jeg vil i et senere indlæg gå i dybden med dette fænomen der kaldes "Mimicry".

Selv om det ikke er et egentligt morfologisk kendetegn skal det slutteligt bemærkes at snylteshumler ofte fouragere langsommere end humlebier. Derudover har de en dybere "brummen" i flugten end de egentlige humler.

Snyltehumler i Danmark
I Danmark har vi 8 arter af snyltehumler. De foretrækker udpræget en enkelt værtsart, men de kan som sagt bruge andre lignende arter til at snylte på.

Adskillelse af snyltehumle-arterne er meget svært. De fleste arter ligner hinanden og har en gul krave forrest på thorax, hvid hale og i øvrigt sort med skinnede områder. De eneste arter der klart afviger fra denne form er Stensnyltehumle (Bombus Rupestris) sort med rød hale, Klokkesnyltehumle (Bombus Quadricolor) gule bånd, grålig hale med stor rød spids (arten ikke set siden 1934) og Agersnyltehumle (Bombus Campestris) gule bånd og gul hale.

De almindeligste af snyltehumlerne i Danmark er Lys Jordsnyltehumle, Stensnyltehumle og Mørk Jordsnyltehumle (Bombus Vestalis).
Skovsnyltehumle (Bombus Sylvestris) er også meget almindelig og udbredt i hele landet, den er dog meget svær at adskille fra Hussnyltehumle (Bombus Norvegicus), belæg og mikroskop er ofte nødvendigt.

Til sidst kommer der en liste over danske snyltehumle arter og deres værter. Hvis i ligger inde med information om andre "sekundære" værtsarter modtager jeg gerne besked herom. Enten som kommentar til indlægget eller på mail: dundunje@gmail.com

Klik på det danske navn for et link til feltbestemmelse af arten. (Denne funktion udbygges løbende efterhånden som der kommer arter til i felthåndbogen)

Dansk navn	Latinsk navn	Værtsnavn (primær understreget)
Lys Jordsnyltehumle	Bombus Bohemicus	Lys Jordhumle, Pilejordhumle, Kravejordhumle
Mørk Jordsnyltehumle	Bombus Vestalis	Mørk Jordhumle
Stensnyltehumle	Bombus Rupestris	Stenhumle, Agerhumle, Skovhumle
Skovsnylehumle	Bombus Sylvestris	Lille Skovhumle, Hedehumle
Hussnyltehumle	Bombus Norvegicus	Hushumle
Agersnyltehumle	Bombus Campestris	Agerhumle, Forandelig humle, Lille Skovhumle
Havesnyltehumle	Bombus Barbutellus	Havehumle, Hushumle,
Klokkesnyltehumle	Bombus Quadricolor	Klokkehumle