tirsdag den 10. september 2013

Humlebiers morfologi

Jordhumle hun. Tegning af Kåre Würtz


Jeg berørte kort i introduktionen til humlebier (se indlægget her) humlebiernes morfologi. Jeg vil i følgende indlæg prøve at uddybe de ydre egenskaber hos humlebierne.
Et kendskab til udformningen af dyret vil lette artsbestemmelse da det er nemmere at finde de væsentlige karaktere.
Da humlebierne høre til klassen insekter, har de seks ben, fire vinger og en tre-delt krop. Et hoved, et bryst (Thorax) og en bagkrop (Abdomen)
Jeg vil i følgende gennemgang tage udgangspunkt i denne tredeling, startende med hovedet og arbejde mig bagud. Undervejs vil jeg ikke blot beskrive de tre dele, men også forklare de enkelte dele der er vedhæftet ved hver del.
Kroppen på humlebier er lavet af et hårdt materiale kaldet kitin. Kitin-pladerne på humlebierne udgør således dyrets skelet, det såkaldte exoskelet.

Hovedet 

Ansigt humlebi hun. Tegning af Kåre Würtz

 Hovedet på en humlebi er opbygget af stort set samme dele som de øvrige dyr i ordenen årevinget (Hymenoptera). På siden af hovedet sider facetøjnene, humlebiens synssans. Mellem øjnene sidder de to antenner humlebiens følesans. Nederst sider munddelene der består af mandibler/kæber og den oprullelige tunge der anvendes når der skal samles nektar. Endelig er humlebien udstyret med tre ekstra øjne på toppen af hovedet, de såkaldte punktøjne.

Synet
Humlebierne har to store facetøjne på hver sin side af hovedet. Facetøjene kan registrere bevægelse og en række farver. Deres syn kan dog ikke opfatte den helt røde ende af farvespektret. Facetøjenene er opbygget af en række små "facetter" der til sammen udgør det samlede synsindtryk hos humlebien. Når humlebien skal finde blomster på afstand er synet en vigtig del. Den registrere således blomsternes farve og er derfor mindre tilbøjelig til at gå på røde blomster.
Udover facetøjnene har humlebierne tre ekstra øjne på toppen af hovedet. Punktøjnene registre ændringer i lyset og kan derfor være en advarsel om bevægelse bagfra. Det bliver således en slags "øjne i nakken" når humlebien sidder i blomsten.

Antennerne
Humlebien har to lange antenner der er placeret midt i mellem facetøjene. De to antenner fungere som en slags smags- og lugtesans. Det er ved hjælp af antennerne humlebien finder frem til nektaren i blomsterne og samtidig også den måde de kan kommunikere med de andre humlebier i boet. Humlebierne anvender duftstoffer til at kommunikere med hinanden. Det er også ved hjælp af duftstoffer dronningen holder styr på boet og sørger for at arbejderne ikke selv begynder at lægge æg. Antennerne er knæbøjede, det vil sige at antennen knækker efter andet led. Det første led (skaftet) er langt, derefter kommer et kort led (Pedicel) ved antenne-bøjningen. De resterende led er alle korte, men det kan være vigtigt at undersøge forholdet mellem leddene da det kan være afgørende i artsbestemmelse. Hvis man kan tælle antenneleddene kan man også kønsbestemme humlebien. Hunner har tolv led, hanner har 13 led. Begge køn har dog ens 1. og 2. led, så det er i de små yderste led forskellen ligger.

Agersnyltehumle (Bombus Campestris) 13 led på antennerne giver en han. Bemærk skaftet inderst (let skjult af ansigtshår) og det korte 2. led (pedicel) ved antennebøjningen. Estrupbirke EJ juli 2013

Munddelene
Humlebier er udstyret med to kraftige mandibler (kæber). Disse fungere som et bideapparat og kan anvendes i forsvar. Det er også kæberne der anvendes når der bides hul i blomsterne ved det såkaldte "nektartyveri", hvor humlebien går af bagvejen ind i blomsten og suger nektaren ud uden at bestøve det.
Kæberne er forstørrede hos hunner og de kan derfor være en hjælp til kønsbestemmelse. Hos snyltehumlerne er kæberne yderligere forstørret som et kampredskab når et bo skal overtages.

Lys Jordhumle (Bombus Lucorum) han. Bider hul i kronrøret og suger nektaren ud af siden på blomsten, her Kulsukker. Moesgård EJ august 2013
Bag kæberne sidder tungen der kan rulles op. Den anvendes til at suge nektar op med. Tungelængden er vigtig i forhold til humlebiens blomstervalg. Langtungede arter som Havehumle (Bombus Hortorum) vælger blomster med lange kronrør. Korttungede arter som Lys Jordhumle vælger blomster med mere korte kronrør, eller som nævnt ovenfor, indgang af bagvejen.

Lys Jordhumle (Bombus Lucorum) han. Hovedet med antenner og facetøjne. Øverst mellem de gule ansigtshår og hårene på hovedet, anes punktøjnene. Voer mølle EJ juni 2013

Agerhumle (Bombus Pascuorum) arbejder. Her ses tungen som bliver skudt ind i blomsten, her Rhododendron. Agerhumle er en af de langtungede arter. Mindeparken Aarhus EJ Maj 2013

Brystet (Thorax)
Brystet er den mellemste del af humlebien. Selve brystet opdeles ofte i tre dele når der skal artsbestemmes. Forrest er kraven på humlebien. Herefter kommer det man nogle gange kalder det interalare bånd. Det er området mellem vingerne på brystet. Bagerst findes Scutellum som er et egentligt fysisk afgrænset område, der er vigtigt når man skal bestemme andre årevinger som f.eks bladhvepse.
På brystet er der vedhæftet de 4 vinger og de 6 ben.

Vinger
Humlebier har som nævnt 4 vinger. De to forvinger er store og de to bagvinger små. Forvinge og bagvinge er sat sammen med små kroge kaldet Hamuli. Vingerne er lavet af det samme materiale som exoskeletet, kitin.
Vingerne tjener først og fremmest som fragt-organ der kan få humlebien på vingerne. En gammel skrøne som efterhånden har bidt sig fast i folkloren, er at humlebier ikke burde kunne flyve. Idéen med påstanden var at vingerne var for små til dyrets størrelse, det viste man ved at konstruere fly med så relativt små vinger i forhold til flyet som hos humlebien. Problemet med hele forsøget var at man havde glemt at tage højde for at humlebiernes vinger kan bevæges i mange retninger og derfor ikke skal ses som fly-vinger, men snarere helikoptervinger. Læs en uddybning her
Vinger tjener udover at være flyveorgan som regulator af temperatur. Humlebidronningen anvender eksempelvis vibrationer med vingerne til at holde de første æg varme i det tidlige forår. På varme dage kan man også se humlebier der sidder ved indflyvnings hullet til kolonien og ventilere boet ved at vibrere vingerne.
Vingerne kan ofte anvendes til at aldersbestemme humlebier da de ældre individer har en slidt udvendig kant at for- og bagvinge. 

Lys Jordhumle (Bombus Lucorum) han, Vinge udsnit. Her kan bagvingen ses, men den er ofte skjult. Estrupbirke EJ juli 2013

Ben
Bagben af humlebi hun, tegning af Kåre Würtz


Humlebien har, som alle insekter, seks ben. De består alle af et lår (Femur), et skinneben (Tibia), et forstørret fodled (Metatarsus) og en række små fodled (Tarser). Vedhæftningen til kroppen kaldes Coxa ("låring"), ikke vist på tegning. Mellem Coxa og Femur sidder et lille mellemled kaldet Trochanter. Hos hunnerne af de "almindelige" (minus snyltehumle) humlebier er bagbenet særligt udformet som et fødeindsamlingsorgan. Skinnebenet (Tibia) er glat på den udvendige flade og hårene på skinnebenet er lange og kraftige. Mellem skinneben og Metatarsus sidder der nogle små hår, den såkaldte pollenkam. Med denne kan humlebien "skrabe" det pollen af der sætter sig i hårene når humlebien kravler ned i en blomst. Pollen samles som en klump omkring skinnebenet. Man kan derfor iagttage humlebier med noget der ligner store bukser."Bukserne" kan variere i farve alt efter hvilken blomst humlebien har besøgt.

Jordhumle sp. (Bombus indet.) arbejdere. Fokus på pollenindsamling, bemærk den gule klump på bagerste Tibia. Lyngå EJ juni 2013
Honningbi (Apis Melifera) arbejder. Her fokus på farvevariation i pollen. Denne med en sjov blå klump pollen på bagerste Tibia. Lyngå EJ august 2013
Pollen tages med tilbage til kolonien og bruges til opfostring af humlebi larverne. Da snyltehumle og hanner ikke deltager i arbejdet med fødeindsamling til kolonien har de ikke pollenkurve. Det bagerste skinneben vil i så fald være afrundet på fladen hos hanner og være behåret udvendigt hos snyltehumlerne.
Som tidligere nævnt er antennerne vigtige for at humlebierne kan orientere sig og derfor må de renholdes for pollen. Derfor har alle humlebier to "antennerensere" på de to forben. Den fungere på den måde at humlebien klemmer antennen mellem skinneben og metatarsus på forbenet. Her er der formet en runding der passer til antennen. Antennen trækkes så igennem hullet og eventuelt affald på antennen vil blive skrabet af.
Hårfarve på ben, pollenkurv og hår-længde på ben er alle vigtige detaljer i artsbestemmelse af mange humlebiarter.

Stenhumle (Bombus Lapidarius) dronning. Bemærk det forstørrede og glatte bagskinneben der udgør pollenkurven. Moesgård EJ august 2013

Agersnyltehumle (Bombus Campestris) Bemærk bagerste skinneben tydeligt rundet smalt og med behåring/punktering på udvendig side. Ikke glat som på de "egentlige" humlebier. Lyngå EJ juli 2013

Bagkrop (Abdomen)
Bagkroppen på humlebier er opbygget af en række plader af kitin. Her skelnes der mellem øvre og nedre plader. Pladerne på humlebiens ryg (dorsalt) kaldes for tergitter. Pladerne på humlebiens bug (Ventralt) kaldes for sternitter. Hos hunner er der 6 synlige tergitter og 6 sternitter. Hos hanner er der 7 synlige tergitter og 7 sternitter.
Det gælder også for snyltehumler, men deres tergitter er ofte kraftigere så dyret har et effektivt panser når det forsøger at overtage en anden humlebikoloni. Snyltehumlernes forstærkede panser (Kutikula) kan ofte ses på dyret i felten og det giver dem et skaldet look, der ofte får dem til at se pjuskede ud.

Lys Jordsnyltehumle (Bombus Bohemicus) dronning. Bemærk den skallede bagkrop som er snyltehumlernes forstærkede panser (kutikula), Hørhaven Aarhus EJ maj 2013

Forenklet skitse af de sidste tre rygled (tergitter) hos hhv. hun og han humlebi. Hunnen spids; hannen stump.      Tegning Kåre Würtz


I det bageste led på bagkroppen sidder hunnens brodskede og hannens genitialer. De er foldet ind i bagerste bagkropsled og kan derfor ikke ses i felten. Jeg vil i et senere indlæg vende tilbage til artsbestemmelse ved hjælp af belæg og stereomikroskop.
 
Kilder
  • Bumblebee.org
  • Sveriges humlor- en fälthandbok, Entomologiska föreningen i Stockholm, Bo Söderström, 2013
  • Bumblebees, Collins new naturalist, Ted Benton, 2006
  • Natur og Museum- humlebier, nr . 1 marts 2010, Naturhistorisk Museum Aarhus, Yoko Luise Dupont og Henning Bang Madsen
  • Humlor i Sverige- 40 arter att älska och förundras över, Bonnier fakta, Bo Mossberg og Björn Cederberg , 2012
  • Hymenoptera, introduction and key to families. Key for the identification of British insects Vol 6 part 1. Royal entomological society of London, O.W. Richards, 1956, Revised 1977